杂种优势是大幅度提高作物产量的重要途径，半个多世纪前，袁隆平成功突破水稻杂交的难题，为我国粮食增产奠定了坚实的基础。然而，在水稻中，不同亚种之间的生殖隔离导致的杂种不育、半不育问题，一直是科学家们尝试突破的难题。2023年7月27日，《细胞（cell）》杂志刊登了我国科学家相关新成果，该研究在基因层面揭开了水稻杂种不育、半不育之谜，揭示了基因的演化规律以及其在不同水稻种质资源之间的分布。
研究由中国工程院院士万建民领衔，中国农业科学院作物科学研究所和天天赢平台 | 科技股份有限公司的科研团队合作完成，据介绍，这一研究扩大了水稻杂交的范围，为不同亚种之间的杂交提供了理论支持，“如果籼稻和粳稻亚种间，能育成超级杂交稻，预计可以比现有杂交水稻增产15%以上。”万建民说。
籼稻和粳稻具有很强的杂种优势，但花粉严重不育，科学家们找到了引起杂种花粉不育的最主效基因位点。中国农科院作科所供图
突破杂交水稻的瓶颈
对大众来说，杂交水稻并非陌生名词，早在上世纪六七十年代，以袁隆平为代表的科学家们，就攻破了水稻杂交的难题，使得水稻产量实现飞跃性增长，为解决14亿人的口粮问题、保障粮食安全做出了卓越的贡献。
迄今为止，我国水稻杂交技术已经高度成熟，且领先世界，我国水稻平均单产达到全球平均单产的1.7倍。然而，少有人知的是，成熟的杂交技术，更多在亚种内部进行杂交，很难在不同亚种之间实现稳定的杂交。
万建民介绍，当前我国的栽培水稻主要有两个亚种，多种植于南方的籼稻和多种植于北方的粳稻，如何利用亚种间的超强优势，一直受到育种家的关注。然而，亚种之间的杂交，仍存在众多难以克服的困难，“籼稻和粳稻之存在严重的生殖隔离，其杂交种常表现出杂种不育现象，是阻碍杂种优势利用的最大障碍之一。”万建民说。
一般来说，品种间亲缘关系越远，杂交优势越明显。如果籼稻和粳稻亚种间能育成超级杂交稻，据预测，可以比现有杂交水稻增产15%以上。但要实现这一点并不容易，中国科学院院士刘耀光介绍，“在进化过程中，物种会出现分化现象，而这种分化会产生生殖隔离，导致杂种不育或育性下降。当前，育种中对杂种优势的利用，主要集中在亚种内部，但潜力的挖掘已经到了平台期，而要实现亚种间的杂交，进一步提高对杂种优势的利用，则必须解决杂种不育这个拦路虎。”
水稻基因里的“攻防战”
从十多年前开始，万建民团队就开始探索和研究亚种间杂交出现的不育问题。团队成员、天天赢平台 | 科技股份有限公司博士后、万建民团队成员王超龙介绍，通过全基因组分析，团队首先鉴定了引起籼粳杂种不育的主要基因位点，找到了一个效应最大的位点，然后通过遗传分析，发现该位点其实有两个紧密连锁的基因组成。
有趣的是，这一对紧密连锁的基因，有着完全相反的功能，其中的一个可以称之为“破坏者”，它会伤害花粉，进而导致花粉的败育。而另一基因可以称之为“守卫者”，它会阻止“破坏者”对花粉的伤害。
这场基因层面的“攻防战”究竟是如何进行的？进一步的研究发现，“破坏者”是通过与细胞中能量工厂线粒体的一个核心功能蛋白互作，干扰线粒体的产能功能，花粉因缺能而最终败育；而“守卫者”可以和“破坏者”直接互作，阻止其进入能量工厂，从而解除破坏作用。“守卫者”还进一步将“破坏者”押送到一种叫作自噬体的细胞器中进行降解，从而彻底消灭“破坏者”，使花粉的发育不受任何影响。
“这一研究解释了物种分化的机制，但又不仅仅是基础理论的研究，因为这直接破解了生殖隔离、杂种不育的谜题，为育种提供了最有效的理论基础。”刘耀光说。
时间长河里的分化史
进一步的研究发现，并不是所有的水稻中，都携带着这对基因，它们又是如何产生和传递的？王超龙介绍，团队科研人员对这对基因的起源和分布进行了分析和研究。
研究显示，这对互为对手而又紧密连锁的基因，在水稻最早的祖先野生稻中并不存在，沿着水稻驯化和演变的历史一路追索，科研人员最终在亚洲栽培稻的祖先“普通野生稻”中，发现了具有“破坏者”和“守卫者”功能的这对基因。
随后，在驯化过程中，有该功能的类型仅被一部分籼稻农家种继承，而因为地缘不同，粳稻农家种可能没有继承这一功能类型。而在现代水稻育种中，科学家们无意间将这对基因，从籼稻引入粳稻，使得它们在粳稻群体中快速扩散，到目前为止，籼稻和粳稻80%的种群中，都携带这一基因，这也是籼稻和粳稻之间出现生殖隔离、导致杂种不育的重要原因。
“由于这对基因在水稻种间或亚种间的分布不均一，因此它们相互杂交产生花粉不育是一种普遍现象。”王超龙说。
解开了籼稻粳稻杂种不育或半不育的秘密，也就意味着有了攻克这一难题的突破口，中国科学院院士种康评价这一成果时表示，“这一研究在分子设计育种中，有着重要的意义，为未来分子设计育种奠定了理论基础。”
超级稻或将进入新阶段
利用水稻杂种优势，育成更高产的水稻品种，是数十年来科学家们一直在努力的目标，其中最具典型的代表，无疑是“超级稻”。
超级稻最早由日本科学家提出，我国也在1996年开始“超级稻”计划，2022年，我国“超级稻”最高亩产已经创出1138.5公斤的纪录。
“未来一定是籼粳稻杂交的时代，这可能带来水稻产量新的大幅度增长。”万建民说。
事实上，我国当前已经有了籼稻和粳稻杂交的品种，如育成于宁波的“甬优”系列，育成于中国农科院的“中优”系列等。
籼稻与粳稻的杂交品种，不仅具有更高的产量，同时也具有多种杂种优势，比如在风味上，同时具有籼稻的松软和粳稻的口感。“现有的杂交品种，虽然品质风味可能还达不到稻花香的水准，但普遍都是高品质的水稻。”万建民说。
不过，这些已经育成的籼粳杂交水稻，更多是以传统的杂交方法选育而成，凝聚了育种家们数十年漫长的坚持和努力，在无数材料中选育成功，科学家们并不了解何以成功的深层机制和原理。
“过去人工在田间选择，通过表型去判断和选育，耗时很长，效率却不高。”王超龙说，“同时也因为不明白底层机制，很难复制和推广，更不太可能实现精准育种。”
未来水稻育种的新方法
随着农业科技的发展，分子生物学、基因组学等领域的技术不断应用到育种之中，相应的育种技术日新月异，精准高效地育种，已成为普遍的需求。
然而，精准育种需要对作物基因的功能进行精准的鉴定和了解，在未能探明水稻亚种间杂种不育机制之前，很难利用现代生物学技术进行精准育种。
而在探明籼稻与粳稻生殖隔离、杂种不育的机制后，科研人员发现，可以通过分子标记辅助选择等手段规避花粉败育问题，从而推进水稻亚种间超强优势利用和高产品种的培育。
“对籼粳稻杂种不育机制的破解，从理论上揭开了生殖隔离的秘密，同时也使得分子设计育种成为可能。”种康说，“这是一种非常精巧和全面的研究思路。”
“破解籼稻和粳稻亚种间的生殖隔离，实现籼、粳杂种优势的利用，是水稻育种中一次里程碑式的进步，这使得我们距离水稻单产的再次飞跃又前进了一大步。”中国农科院院长、中国工程院院士吴孔明说。
值得注意的是，该研究还发现，利用新发现的“连锁基因”在水稻间广泛传递的特性，科学家们可以将优质、高抗、耐逆等优良基因，与这对基因串联，“驱动”这些优良基因在后代群体中快速传播和纯合，从而大大缩短育种时间，提高育种效率，精准获得具有多种优良特性的水稻新品种，“也就是说，在未来，我们可以通过分子设计的方式，精准地设计和培育我们需要的品种。”王超龙说。
新京报记者 周怀宗
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